Gryposaurus

Извор: Wikipedija
Пређи на навигацију Пређи на претрагу
Грyпосаурус
Рестаурација врсте Г. нотабилис
Статус заштите

Статус заштите: Изумрли ({{{када}}}) (ИУЦН 3.1)

Научна класификација
Царство: Анималиа
Кољено: Цхордата
Разред: Рептилиа
Надред: Диносауриа
Ред: Орнитхисцхиа
Породица: Хадросауридае
Потпородица: Сауролопхинае
Трибус: Критосаурини
Род: Грyпосаурус
Ламбе, 1914.
Синоними

Грyпосаурус ("гуштер кукастог носа";[1] понекада се нетачно преводи у "гуштер-грифон"[2]) био је род диносаура хадросаурида који су настањивали Сјеверну Америку прије 83 до 75,5 милиона година, тијеком касне креде (касни сантониј - касни цампаниј). Све познате врсте рода Грyпосаурус познате су из формације Диносаур Парк у Алберти (Канада), доње формације Тwо Медицине у Монтани и формације Каипароwитс у Утаху (САД).

Грyпосаурус је сличан роду Критосаурус, па су се због т��га годинама сматрали једним те истим родом. Род Грyпосаурус познат је из бројних лубања, неколико скелета и још више отисака коже који показују да је имао пирамидалне крљушти дуж средње линије леђа. Ипак, најлакше се распознаје од осталих хадросаурида по томе што је имао уску квргу на носу, у облику лука, која се често описује као "римски нос",[1] и која је можда служила за сполну идентификацију или идентификацију врсте, а можда и у сукобима међу јединкама те врсте. Будући да је био велик двоножан/четвероножан биљојед, дуг око 9 метара, вјеројатно је преферирао станишта близу ријека.

Скелет, Утах Мусеум

Грyпосаурус је по величини и грађи био типичан хадросаурид; један од најбољих примјерака тог рода, готово потпун типични примјерак врсте Критосаурус инцурвиманус (која се сматра синонимом за Грyпосаурус нотабилис), потекао је од јединке дуге око 8,2 метара.[3] Тај примјерак такођер има најбољи примјер отиска коже рода Грyпосаурус, на којем се препознаје да је имао четири врсте крљушти: пирамидалне, гребенасте, шкољкасте дужине до 3,8 цм на боковима и репу; једнообразне полигоналне крљушти на врату и боковима тијела; и пирамидалне структуре, спљоштене од бока до бока, са ужљебљеним странама, више дуге него високе и распоређене по врху леђа у једном средишњем низу.[4]

Три познате врсте рода Грyпосаурус разликују се по особинама лубање и доње чељусти.[2] Изражени носни лук који је присутан код овог рода формирају спарене носне кости. Ако се лубања гледа са стране, оне испред очију прерастају у заобљену грбу, која је исте висине као и највиша тачка стражњег дијела лубање.[5] Скелет је врло детаљно истражен,[6] што га чини добрим референтним скелетом приликом истраживања скелета других диносаура са пачјим кљуном.

Класификација

[уреди | уреди извор]

Грyпосаурус је био припадник потпородице Хадросауринае (који нису имали шупље кријесте на глави), унутар породице Хадросауридае.[7] Израз "грипосаур" се понекада користи за диносауре са носним костима у облику лука.[8] Некада, прије него што је род Тетхyсхадрос описан, сматрало се да он такођер спада у ту групу (тада је био познат под надимком "Антонио").[9] Јацк Хорнер је за њега створио потпородицу Грyпосауринае као дио веће ревизије која је промовирала статус Хадросауринае као породице,[10] али тај таксон се не користи. Питање сродства рода Грyпосаурус са другим хадросаурима је ионако двомислено због недостатка рјешења питања како се он може успоредити с родом Критосаурус. Тренутно је главна разлика између та два рода локација (Алберта и Монтана за род Грyпосаурус, Нови Мексико за род Критосаурус) и старост (Критосаурус потиче из мало млађих стијена него Грyпосаурус). У другим погледима, лубања Критосауруса је непотпуна и недостаје јој већина костију испред очију, али је врло слична лубањи Грyпосауруса.[11]

Откриће и хисторија

[уреди | уреди извор]
Г. нотабилис (првобитно Г. инцурвиманус), прикупљен 1918. године

Грyпосаурус се заснива на примјерку НМЦ 2278 - лубањи и непотпуном скелету које је Георге Ф. Стернберг 1913. пронашао у формацији Диносаур Парк у Алберти, дуж ријеке Ред Деер.[2] Тај је примјерак недуго затим описао и именовао Лаwренце Ламбе, који је нагласио његову необичну кријесту на носу.[5] Неколико година раније, Барнум Броwн је прикупио и описао непотпуну лубању из Новог Мексика, коју је прикључио роду Критосаурус. Тој лубањи је недостајала њушка, која се распала на дјелиће; Броwн ју је рестаурирао на основу хадросаурида Анатотитана, који је имао равну главу,[12] а вјерује се да су неки необични дијелови били доказ стискања.[11] Ламбеов опис рода Грyпосаурус пружио је доказе да је постојао другачији облик главе, па је до 1916. лубања Критосауруса рестаурирана са носним луком, а и Броwн и Цхарлес Гилморе су предложили да су Грyпосаурус и Критосаурус један те исти род.[13][14] Мада у то вријеме та идеја није у потпуности наишла на подршку, засигурно је била присутна, што се може видјети у случају када је Wиллиам Паркс готово потпуном скелету из формације Диносаур Парк дао назив Критосаурус инцурвиманус, а не Грyпосаурус инцурвиманус (интересантно је да је оставио врсту Грyпосаурус нотабилис у властитом роду).[15] Међутим, том скелету недостаје предњи дио лубање, управо на оном дијелу којим би се могао одредити пуни облик носног лука. Објава Луллове и Wригхтове утјецајне монографије о хадросаурима 1942. је за идућих педесет година закључила неслагање по питању родова Критосаурус и Грyпосаурус у корист рода Критосаурус. Међутим, ревизије тијеком 1990-их довеле су у питање идентитет Критосауруса, који има ограничен материјал у односу на остале диносаура с пачјим кљуном.[8] Тако је Грyпосаурус, барем привремено, одвојен од рода Критосаурус.

Лубања, Роyал Тyррелл Мусеум

Ту ситуацију додатно су закомпликовали стари приједлози неких аутора, као што је Јацк Хорнер, да је Хадросаурус синоним било за род Грyпосаурус, Критосаурус или за оба.[16] Та хипотеза најчешће се виђала тијеком касних 1970-их и раних 1980-их, а појавила се и у неким популарним књигама;[17][18] једно познато дјело, Илустрирана енциклопедија диносаура (Тхе Иллустратед Енцyцлопедиа оф Диносаурс), користи род Критосаурус за канадске остатке (Грyпосаурус), али у опису једне слике идентифицира скелет врсте К. инцурвиманус као скелет Хадросауруса.[19] Иако је Хорнер 1979. за одређену лубању и скелет и још један непотпунији скелет из шкриљца Беарпаw у Монтани[16] (који се од тада не спомињу у литератури) користио нову комбинацију Хадросаурус [Критосаурус] нотабилис, до 1990. је промијенио свој став и био је међу првима који су користили Грyпосаурус у штампи.[8] Тренутно се сматра да се Хадросаурус, унаточ томе што је познат из фрагментарних остатака, може разликовати од рода Грyпосаурус по разликама у рамену и Ос илии.[20]

Даљња истраживања доказала су постојање треће врсте, Г. латиденс, која потиче из стијена у Монтани, незнатно старијих од класичних налазишта грипосаура у Алберти. Заснована на два дијела скелета који је 1916. прикупљен за Амерички природословни музеј (Америцан Мусеум оф Натурал Хисторy),[21] Г. латиденс је такођер позната и из остатака пронађених у накупинама костију у неким седиментима. Хорнер, који је описао те примјерке, сматра да је то примитивнија врста.[10]

У нове остатке из формације Каипароwитс у Утаху, на подручју националног споменика Гранд Стаирцасе-Есцаланте, спадају и лубања и непотпун скелет који припадају врсти Г. монументенсис. Лубања је робустнија него код осталих врста, а предентарна кост је имала увећане шиљке дуж горње границе, гдје је била основа кљуна доње чељусти. Та нова врста знатно је проширила географску распрострањеност тог рода, а могуће је да је постојала још једна, лакше грађена врста.[22] Из формације Каипароwитс познато је више врста грипосаура, који се заснивају на остацима лубања и посткранијалним остацима, а били су већи од својих двојника са сјевера.[23]

Фосили врсте Г. нотабилис
Примјерак, Универсум мусеум у Циудад де Меxицо

Данас се препознају три врсте: Г. нотабилис, Г. латиденс и Г. монументенсис.[24] Типична врста, Г. нотабилис, потиче из горњокредских стијена формације Диносаур Парк у Алберти (Канада).[24] Сада се сматра синонимом за једну другу врсту, Г. инцурвиманус, која потиче из исте формације.[24] Те двије врсте разликују се по величини носног лука (већи и ближи очима код Г. нотабилис) и по облику надлактице (дужа и робуснија код Г. инцурвиманус).[10] Пронађено је десет потпуних и дванаест непотпуних лубања врсте Г. нотабилис, заједно са посткранијалним скелетом,[7] као и два скелета са лубањама који су прикључени врсти Г. инцурвиманус.[25] Г. латиденс, из касносантонијске до ранокампанијске формације Тwо Медицине у округу Пондера у Монтани (САД), познат је из непотпуних лубања и скелета неколико јединки. Његов носни лук је изражен као код Г. нотабилис, али се пружа више према њушци, а зуби су му примитивнији са особинама игуанодонтских зуба.[10] Неслужбени назив "Хадросауравус"[26] је рани, некориштени назив те врсте.[27] Г. монументенсис је познат из једне лубање и непотпуног скелета из Утаха.[22]

Фрагментарни остаци из Алберте, који су испрва добили назив Трацходон (Птеропелyx) маргинатус,[28] понекада су се сврставали са родом Критосаурус под хипотезу "Критосаурус=Грyпосаурус".[29] Тај таксон могао би бити исти као Г. нотабилис,[2] али њихова синонимност није подржана у посљедњој ревизији.[7] Г. монументенсис је на другом мјесту на попису 10 најинтересантнијих нових врста 2008. године према Интернатионал Институте фор Специес Еxплоратион.[30]

Палеобиологија

[уреди | уреди извор]
Рестаурација главе врсте Г. нотабилис

Као хадросаурид, Грyпосаурус је био двоножан/четвероножан биљојед, који се хранио разним биљкама. Његова лубања имала је посебне спојеве који су омогућавали покрете аналогне жвакање, а зуби су се континуирано надомијештали и стотине њих су били збијени у зубне батерије, мада се само мали број њих користио. Биљке је скупљао широким кљуном, а у устима их је задржавао структурама сличним образима. Вјеројатно се могао хранити вегетацијом од нивоа тла до висине од 4 метра.[7]

Као и остали припадници Орнитхисцхиа из формације Диносаур Парк, Грyпосау��ус је живио само у временском периоду тијеком којег су те стијене формиране. Док је формација настајала, дошло је до промјене климе, која је тада дошла под већи утјецај мора. Грyпосаурус се не може наћи у горњем дијелу формације, а умјесто њега је присутан Просауролопхус. Остали диносаури који се могу наћи само у доњем дијелу те формације су рогати Центросаурус и диносаур с пачјим кљуном и шупљом кријестом, Цорyтхосаурус.[25] Могуће је да је Грyпосаурус више волио станишта ближа ријекама.[7]

Носни лук

[уреди | уреди извор]

Изражен носни лук Грyпосауруса је, као и остале модификације у грађи лубање код диносаура с пачјим кљуном, можда имао разне друштвене функције, као што су идентифицирање спола, врсте или мјеста на хијерархијској љествици.[7] Могуће је да је служио и у физичким надметањима међу припадницима те врсте, а можда је имао вреће које су се могле напухати у сврху визуелног и звучног сигнализирања.[31] Код неких примјерака је врх лука груб, што значи да је био прекривен тврдом, кератинизираном кожом,[31] или да је ту имао неку структуру од хрскавице.[10]

  1. 1,0 1,1 Цреислер, Бењамин С. (2007). „Деципхеринг дуцкбиллс”. у: Царпентер, Кеннетх (ед.). Хорнс анд Беакс: Цератопсиан анд Орнитхопод Диносаурс. Блоомингтон анд Индианаполис: Индиана Университy Пресс. стр. 185–210. ИСБН 0-253-34817-X. 
  2. 2,0 2,1 2,2 2,3 Глут, Доналд Ф. (1997). „Грyпосаурус”. Диносаурс: Тхе Енцyцлопедиа. Јефферсон, Нортх Царолина: МцФарланд & Цо. стр. 445–448. ИСБН 0-89950-917-7. 
  3. Лулл, Рицхард Сwанн; анд Wригхт, Нелда Е. (1942). Хадросауриан Диносаурс оф Нортх Америца. Геологицал Социетy оф Америца Специал Папер 40. Геологицал Социетy оф Америца. стр. 226. 
  4. Лулл, Рицхард Сwанн; анд Wригхт, Нелда Е. (1942). Хадросауриан Диносаурс оф Нортх Америца. Геологицал Социетy оф Америца Специал Папер 40. Геологицал Социетy оф Америца. стр. 110–117. 
  5. 5,0 5,1 Ламбе, Лаwренце M. (1914). „Он Грyпосаурус нотабилис, а неw генус анд специес оф трацходонт диносаур фром тхе Беллy Ривер Форматион оф Алберта, wитх а десцриптион оф тхе скулл оф Цхасмосаурус белли”. Тхе Оттаwа Натуралист 27 (11): 145–155. 
  6. Паркс, Wиллиам А. (1920). „Тхе остеологy оф тхе трацходонт диносаур Критосаурус инцурвиманус”. Университy оф Торонто Студиес, Геологy Сериес 11: 1–76. 
  7. 7,0 7,1 7,2 7,3 7,4 7,5 Хорнер, Јохн Р.; Wеисх��мпел, Давид Б.; анд Форстер, Цатхерине А (2004). „Хадросауридае”. у: Wеисхампел, Давид Б.; Додсон, Петер; анд Осмóлска, Халсзка (едс.). Тхе Диносауриа (2нд изд.). Беркелеy: Университy оф Цалифорниа Пресс. стр. 438–463. ИСБН 0-520-24209-2. 
  8. 8,0 8,1 8,2 Wеисхампел, Давид Б.; анд Хорнер, Јацк Р. (1990). „Хадросауридае”. у: Wеисхампел, Давид Б.; Додсон, Петер; анд Осмóлска, Халсзка (едс.). Тхе Диносауриа (1ст изд.). Беркелеy: Университy оф Цалифорниа Пресс. стр. 534–561. ИСБН 0-520-06727-4. 
  9. Глут, Доналд Ф. (2002). Диносаурс: Тхе Енцyцлопедиа. Супплемент 2. Јефферсон, Нортх Царолина: МцФарланд & Цо. стр. 79–80. ИСБН 0-89950-917-7. 
  10. 10,0 10,1 10,2 10,3 10,4 Хорнер, Јохн Р. (1992). „Цраниал морпхологy оф Просауролопхус (Орнитхисцхиа: Хадросауридае) wитх десцриптионс оф тwо неw хадросаурид специес анд ан евалуатион оф хадросаурид пхyлогенетиц релатионсхипс”. Мусеум оф тхе Роцкиес Оццасионал Папер 2: 1–119. 
  11. 11,0 11,1 Киркланд, Јамес I.; Хернáндез,-Ривера, Ренé; Гатес, Террy; Паул, Грегорy С.; Несбитт, Стерлинг; Серрано-Браñас, Цлаудиа Инéс; анд Гарциа-де ла Гарза, Јуан Пабло (2006). „Ларге хадросаурине диносаурс фром тхе латест Цампаниан оф Цоахуила, Меxицо”. у: Луцас, Спенцер Г.; анд Сулливан, Роберт M. (едс.). Лате Цретацеоус вертебратес фром тхе Wестерн Интериор. Неw Меxицо Мусеум оф Натурал Хисторy анд Сциенце Буллетин, 35. Албуqуерqуе, Неw Меxицо: Неw Меxицо Мусеум оф Натурал Хисторy анд Сциенце. стр. 299–315. 
  12. Броwн, Барнум (1910). „Тхе Цретацеоус Ојо Аламо бедс оф Неw Меxицо wитх десцриптион оф тхе неw диносаур генус Критосаурус. Буллетин оф тхе Америцан Мусеум оф Натурал Хисторy 28 (24): 267–274. 
  13. Броwн, Барнум (1914). „Цретацеоус Еоцене цоррелатион ин Неw Меxицо, Wyоминг, Монтана, Алберта”. Геологицал Социетy оф Америца Буллетин 33: 355–380. 
  14. Гилморе, Цхарлес W. (1916). „Цонтрибутионс то тхе геологy анд палеонтологy оф Сан Јуан Цоунтy, Неw Меxицо. 2. Вертебрате фаунас оф тхе Ојо Аламо, Киртланд анд Фруитланд Форматионс”. Унитед Статес Геологицал Сурвеy Профессионал Папер 98-Q: 279–302. 
  15. Паркс, Wиллиам А. (1919). „Прелиминарy десцриптион оф а неw специес оф трацходонт диносаур оф тхе генус Критосаурус, Критосаурус инцурвиманус”. Трансацтионс оф тхе Роyал Социетy оф Цанада, сериес 3 13 (4): 51–59. 
  16. 16,0 16,1 Хорнер, Јохн Р. (1979). „Уппер Цретацеоус диносаурс фром тхе Беарпаw Схале (марине) оф соутх-централ Монтана wитх а цхецклист оф Уппер Цретацеоус диносаур ремаинс фром марине седиментс ин Нортх Америца”. Јоурнал оф Палеонтологy 53 (3): 566–577. 
  17. Глут, Доналд Ф. (1982). Тхе Неw Диносаур Дицтионарy. Сецауцус, НЈ: Цитадел Пресс. стр. 158. ИСБН 0-8065-0782-9. 
  18. Ламберт, Давид; анд тхе Диаграм Гроуп (1983). А Фиелд Гуиде то Диносаурс. Неw Yорк: Авон Боокс. стр. 161. ИСБН 0-380-83519-3. 
  19. Норман, Давид. Б. (1985). „Хадросауридс И”. Тхе Иллустратед Енцyцлопедиа оф Диносаурс: Ан Оригинал анд Цомпеллинг Инсигхт инто Лифе ин тхе Диносаур Кингдом. Неw Yорк: Цресцент Боокс. стр. 116–121. ИСБН 0-517-46890-5. 
  20. Прието-Мáрqуез, Алберто; Wеисхампел, Давид Б.; анд Хорнер, Јохн Р. (2006). „Тхе диносаур Хадросаурус фоулкии, фром тхе Цампаниан оф тхе Еаст Цоаст оф Нортх Америца, wитх а реевалуатион оф тхе генус” (пдф). Ацта Палаеонтологица Полоница 51 (1): 77–98. 
  21. Лулл, Рицхард Сwанн; анд Wригхт, Нелда Е. (1942). Хадросауриан Диносаурс оф Нортх Америца. Геологицал Социетy оф Америца Специал Папер 40. Геологицал Социетy оф Америца. стр. 21. 
  22. 22,0 22,1 Гатес, Террy А.; Сампсон, Сцотт D. (2007). „А неw специес оф Грyпосаурус (Диносауриа: Хадросауридае) фром тхе лате Цампаниан Каипароwитс Форматион, соутхерн Утах, УСА”. Зоологицал Јоурнал оф тхе Линнеан Социетy 151 (2): 351–376. ДОИ:10.1111/j.1096-3642.2007.00349.x. 
  23. Гатес, Террy; анд Сампсон, Сцотт (2006). „А неw специес оф Грyпосаурус (Диносауриа: Хадросауридае) фром тхе Уппер Цампаниан Каипароwитс Форматион оф Утах”. Јоурнал оф Вертебрате Палеонтологy 26 (3, Суппл.): 65А. 
  24. 24,0 24,1 24,2 Прието–Марqуез, Алберто (2010). „Тхе браинцасе анд скулл рооф оф Грyпосаурус нотабилис (Диносауриа, Хадросауридае), wитх а таxономиц ревисион оф тхе генус”. Јоурнал оф Вертебрате Палеонтологy 30 (3): 838–854. ДОИ:10.1080/02724631003762971. 
  25. 25,0 25,1 Рyан, Мицхаел Ј.; анд Еванс, Давид C. (2005). „Орнитхисцхиан Диносаурс”. у: Цуррие, Пхиллип Ј., анд Коппелхус, Ева. Диносаур Провинциал Парк: А Спецтацулар Анциент Ецосyстем Ревеалед. Блоомингтон: Индиана Университy Пресс. стр. 312–348. ИСБН 0-253-34595-2. 
  26. Ламберт, Давид; анд тхе Диаграм Гроуп (1990). Тхе Диносаур Дата Боок. Неw Yорк: Авон Боокс. стр. 64. ИСБН 0-380-75896-2. 
  27. Олсхевскy, Георге (1999-11-16). „Ре: Wхат аре тхесе диносаурс?”. Архивирано из оригинала на датум 2008-06-26. Приступљено 2007-05-22. 
  28. Ламбе, Лаwренце M. (1902). „Он Вертебрата оф тхе мид-Цретацеоус оф тхе Нортхwест Территорy. 2. Неw генера анд специес фром тхе Беллy Ривер Сериес (мид-Цретацеоус)”. Цонтрибутионс то Цанадиан Палеонтологy 3: 25–81. 
  29. Гилморе, Цхарлес W. (1924). „Он тхе генус Степханосаурус, wитх а десцриптион оф тхе тyпе специмен оф Ламбеосаурус ламбеи, Паркс”. Цанада Департмент оф Минес Геологицал Сурвеy Буллетин (Геологицал Сериес) 38 (43): 29–48. 
  30. „Сциентистс Анноунце Топ 10 Неw Специес; Иссуе СОС”. Интернатионал Институте фор Специес Еxплоратион. Неwсwисе. 2008-05-23. Приступљено 2009-06-16. 
  31. 31,0 31,1 Хопсон, Јамес А. (1975). „Тхе еволутион оф цраниал дисплаy струцтурес ин хадросауриан диносаурс”. Палеобиологy 1 (1): 21–43. 

Вањске повезнице

[уреди | уреди извор]